How to account for the power that art holds over us? Why do artworks touch us deeply, consoling, transforming or invigorating us in the process? In this paper, we argue that an answer to this question might emerge from a fecund framework in cognitive science known as predictive processing (a.k.a. active inference). We unpack how this approach connects sense-making and aesthetic experiences through the idea of an ‘epistemic arc’, consisting of three parts (curiosity, epistemic action and aha experiences), which we (...) cast as aspects of active inference. We then show how epistemic arcs are built and sustained by artworks to provide us with those satisfying experiences that we tend to call ‘aesthetic’. Next, we defuse two key objections to this approach; namely, that it places undue emphasis on the cognitive component of our aesthetic encounters—at the expense of affective aspects—and on closure and uncertainty minimization (order)—at the expense of openness and lingering uncertainty (change). We show that the approach offers crucial resources to account for the open-ended, free and playful behaviour inherent in aesthetic experiences. The upshot is a promising but deflationary approach, both philosophically informed and psychologically sound, that opens new empirical avenues for understanding our aesthetic encounters. -/- This article is part of the theme issue ‘Art, aesthetics and predictive processing: theoretical and empirical perspectives’. (shrink)

A recently proposed model of sensory processing suggests that perceptual experience is updated in discrete steps. We show that the data advanced to support discrete perception are in fact compatible with a continuous account of perception. Physiological and psychophysical constraints, moreover, as well as our awake-primate imaging data, imply that human neuronal networks cannot support discrete updates of perceptual content at the maximal update rates consistent with phenomenology. A more comprehensive approach to understanding the physiology of perception (and experience at (...) large) is therefore called for, and we briefly outline our take on the problem. (shrink)

In this paper, I investigate the role of public opinion and De Staël’s liberal principles in relation to her psychological image of human nature. De Staël regarded the French Revolution as a new stage of human progress, in which the French people, for the first time, gained a political voice. From her position as a liberal republican, De Staël argues for political progress in the form of civil equality and liberty confirmed by law and political representation, for which public opinion (...) serves as a political tool. I aim to demonstrate that De Staël developed a multi-layered analysis of public opinion as both an emancipatory tool for more equality, justice, and liberty, as well as a discriminating and harmful tool. According to De Staël, human passions play a crucial role in determining the employment and the effects of public opinion, as becomes clear in the case of the trial of Marie-Antoinette. (shrink)

Autism Spectrum Condition presents a challenge to social and relational accounts of the self, precisely because it is broadly seen as a disorder impacting social relationships. Many influential theories argue that social deficits and impairments of the self are the core problems in ASC. Predictive processing approaches address these based on general purpose neurocognitive mechanisms that are expressed atypically. Here we use the High, Inflexible Precision of Prediction Errors in Autism approach in the context of cultural niche construction to explain (...) atypicalities of the relational self, specifically its minimal, extended, and intersubjective aspects. We contend that the social self in ASC should not be seen as impaired, but rather as an outcome of atypical niche construction. We unpack the scientific, ethical, and practical consequences of this view, and discuss implications for how the challenges that autistic persons face should be approached. (shrink)

In the last few years, a remarkable convergence of interests and results has emerged between scholars interested in the arts and aesthetics from a variety of perspectives and cognitive scientists studying the mind and brain within the predictive processing (PP) framework. This convergence has so far proven fruitful for both sides: while PP is increasingly adopted as a framework for understanding aesthetic phenomena, the arts and aesthetics, examined under the lens of PP, are starting to be seen as important windows (...) into our mental functioning. The result is a vast and fast-growing research programme that promises to deliver important insights into our aesthetic encounters as well as a wide range of psychological phenomena of general interest. Here, we present this developing research programme, describing its grounds and highlighting its prospects. We start by clarifying how the study of the arts and aesthetics encounters the PP picture of mental functioning (§1). We then go on to outline the prospects of this encounter for the fields involved: philosophy and history of art (§2), psychology of aesthetics and neuroaesthetics (§3) and psychology and neuroscience more generally (§4). The upshot is an ambitious but well-defined framework within which aesthetics and cognitive science can partner up to illuminate crucial aspects of the human mind. -/- This article is part of the theme issue ‘Art, aesthetics and predictive processing: theoretical and empirical perspectives’. -/- . (shrink)

William Gilbert’s work, De magnete (1600), often is referred to as the first monographic study on magnetism in the early-modern period. Recently, however, it has been argued that the Jesuit, Leonardo Garzoni, wrote an experimental study on the subject twenty years earlier and that his research influenced particularly the work of Giambattista Della Porta and Paolo Sarpi,two important protagonists in the history of studies in magnetism. However, to date, Garzoni’s authorship of an anonymous treatise in manuscript, located at the Biblioteca (...) Ambrosiana in Milan, and taken to bear witness to his research, has been based only on circumstantial evidence. This article outlines the identification of two further manuscript copies of this treatise, which have not been studied so far. It shall be argued that the evidence contained in these manuscripts corroborates the assumption that Garzoni indeed is the author of the work that was transmitted anonymously. Moreover, it can be shown that the work was completed and prepared for print later on. These findings also allow us to argue more conclusively that Paolo Sarpi knew Garzoni’s work and passed it to Giambattista Della Porta, who bequethed his copy to the Accademia dei Lincei and thereby made it available to some of the academy’s most important members, Nicolas Claude Fabri de Peiresc and Cassiano Dal Pozzo. Finally, the dynamics of this textual transmission provide insights into how scholars approached the study of ‘magnetism’ in the early-modern period. (shrink)

In der neueren Sprachphilosophie ist wiederholt der soziale Charakter des Redens betont worden. Das Buch versucht, diese These auf der Grundlage einer genauen Untersuchung der Abfolge einzelner sprachlicher Handlungen zu verteidigen. Die orthodoxe Sprechakttheorie hat sich bislang weitgehend auf die Gelingensbedingungen einzelner sprachlicher Vollzüge konzentriert. Isolierte Redehandlungen stellen allerdings in der kommunikativen Praxis einen Ausnahmefall dar: Ein kompetenter Sprecher muss nicht nur die vom sprachlichen Kontext unabhängigen Korrektheitsstandards kennen; vielmehr muss er auch in der Lage sein, die eigenen Sprechakte im (...) Rahmen eines Textes kohärent miteinander zu verknüpfen und auf Redehandlungen anderer so zu reagieren, dass ein genuiner Diskurs zwischen den Parteien entsteht – im Gegensatz zu einer bloßen Aneinanderreihung “für sich” korrekter Äußerungen. Das Buch verfolgt das Ziel, das für die Struktur derartiger Rede(handlungs)sequenzen einschlägige Reglement in seinen wesentlichen Aspekten zu rekonstruieren und insbesondere die für ein solches Projekt relevanten sprachphilosophischen Grundfragen zu klären. (shrink)

Dem "Manifestationsargument" zufolge steht eine realistische Semantik der Wahrheitsbedingungen im Widerspruch zu dem Gedanken, dass das Verstehen von Sätzen eine Fähigkeit ist, die sich im Handeln manifestieren können muss. – Der Aufsatz zeigt, dass sowohl Realisten als auch Anti-Realisten die These aufzugeben haben, dass das Verstehen eines Satzes im Erfassen der jeweiligen Wahrheitsbedingungenbesteht. Die realistische Annahme der Existenz verifikationstranszendenter Wahrheiten steht – unabhängig vom Manifestationsprinzip – im Widerspruch zu einer wahrheitskonditionalen Semantik. Die von heutigen Anti-Realisten vertretenen Theorien des Verstehens sind (...) allerdings einem ähnlichen Einwand ausgesetzt, insofern sie gleichfalls nicht unsere Fähigkeit, unentscheidbare Sätze zu verstehen, erklären können. (shrink)

Translation of "Von der Armut am Geiste; ein Dialog des jungen Lukács," by Ágnes Heller. This translation originally appeared in The Philosophical Forum, Spring-Summer 1972.

According to a generally held impression, which has coalesced out of centuries of misinterpretation occasioned mostly by misguided charitable commentary, but often by outright hostility to his followers (and occasionally deliberate misrepresentation of his ideas), Aristotle is a teleological (as opposed to “mechanistic”) philosopher, responsible for a “qualitative” (as opposed to quantitative) approach to physics that is thereby inadequately mathematical, whose metaphysical speculations, as absorbing as they continue to be even for contemporary and otherwise ahistorical analytical metaphysicians, are essentially devoid (...) of the virtues that determine the success of our modern sciences, which are in fact the result of overthrowing Aristotelian views. Jean De Groot’s monograph Aristotle’s Empiricism: experience and mechanics in the 4th century BC should completely wipe away that impression, as she offers an extremely attractive interpretation of Aristotle and his methods to replace it. This is a groundbreaking and exciting work, brimming with insights won from close and careful readings of both well-known and obscure passages of the Aristotle Corpus. It is an instant classic of Aristotle studies that should not only change the image of Aristotle’s role in the history of science but also set the agenda for much of the future research in every area of his theoretical sciences, including metaphysics, mathematics, and natural science. Thus although my primary goal in this review is to summarize its contents and try to give an idea of the richness, depth, and breadth of de Groot’s project, I will mention at the end what I think are the most important ways that the research should be developed and extended—the next areas of Aristotle studies that should incorporate these views and methods. (shrink)

In this essay I explore the potential contribution of Peirce's theory of scientific inquiry to moral philosophy. After a brief introduction, I outline Peirce's theory of inquiry. Next, I address why Peirce believed that this theory of inquiry is inapplicable to what he called "matters of vital importance," the latter including genuine moral problems. This leaves us in the end with two options: We can try to develop an alternative way of addressing moral problems or we can seek to reconcile (...) moral problems with scientific inquiry as described by Peirce. Though Peirce seems to argue for the former, I argue for the latter. (shrink)

In 1513, the Fifth Council of the Lateran significantly impacted on early-modern Christian philosophy. As is well known, the papal bull Apostolici regiminis condemned certain philosophical doctrines contradicting the personal immortality of the soul. Moreover,the bull prohibited to defend the notion of a double truth in philosophical disputations and urged universities to meet the prescriptions of this decree. This article will shed light on how thispapal intervention in the practice of schooling was met at the early Jesuit college in Rome (...) and the role of Diego de Ledesma, the college’s educational designer, in implementing the bull’s concerns. (shrink)

Trata-se de uma proposta de investigação das ideias cosmológicas de Charles S. Peirce, particularmente das que dizem respeito à pertinência da inclusão de esquemas de explicação que façam uso da causalidade final como instância determinante do desenvolvimento dos fenômenos naturais. Anterior à avaliação desse tipo de explicação cabe uma investigação sobre as características mais relevantes de seu pensamento, que o próprio autor julgava construído arquitetonicamente. Com esse objetivo, centramos a análise no conceito de continuum, que pode ser visto como fundamental (...) para o desenvolvimento da obra de Peirce. É o estudo do continuum que permitirá e conduzirá a investigação das categorias ontológicas peirceanas: acaso, existente e lei. A passagem do acaso à lei, isto é, a própria origem do cosmos, se dá por um processo evolutivo que tem na lei da mente seu principal motor. A lei da mente, por sua vez, atua de modo finalístico, tornando mais provável o desenvolvimento dos fenômenos em certas direções, restringindo, assim, o horizonte das possibilidades, sem, contudo, esgotá-lo. (shrink)

This article proposes the comparison of two methods of analysis, semiotics, and hermeneutics, to address contemporary issues in ethical and political philosophy, through the study of the phenomenon of epistemic injustice. Conceptualized by Fricker (2007), epistemic injustice is synonymous with the denial of the value of knowledge that an individual possesses because of prejudices about the social group to which he or she belongs or is affiliated. When epistemic injustice is studied in the empirical world, it poses some crucial issues (...) in terms of interpreting the meaning that the individual gives to the experience of injustice that he or she experiences. Although the interpretation of injustice is central to the understanding of the phenomenon itself, little research in ethical and political philosophy addresses these aspects, because of the failure to sufficiently mobilize analytical methods such as semiotics and hermeneutics. However, these two methods, usually used in other fields to deal with these aspects, allow us to question the treatment and the interpretative scope of the epistemic injustice by the different interlocutors involved in the interaction in which it is reconducted. The comparison of these two methods in the analysis of epistemic injustice finally allows us to argue in favor of the hermeneutic method, as defined by Gadamer and rethought by Code (2003), to enhance Gadamer's legacy through the analysis of ethical and political issues in human sciences research. (shrink)

The ‘syntax’ and ‘combinatorics’ of my title are what Curry (1961) referred to as phenogrammatics and tectogrammatics respectively. Tectogrammatics is concerned with the abstract combinatorial structure of the grammar and directly informs semantics, while phenogrammatics deals with concrete operations on syntactic data structures such as trees or strings. In a series of previous papers (Muskens, 2001a; Muskens, 2001b; Muskens, 2003) I have argued for an architecture of the grammar in which finite sequences of lambda terms are the basic data structures, (...) pairs of terms syntax, semantics for example. These sequences then combine with the help of simple generalizations of the usual abstraction and application operations. This theory, which I call Lambda Grammars and which is closely related to the independently formulated theory of Abstract Categorial Grammars (de Groote, 2001; de Groote, 2002), in fact is an implementation of Curry’s ideas: the level of tectogrammar is encoded by the sequences of lambda-terms and their ways of combination, while the syntactic terms in those sequences constitute the phenogrammatical level. In de Groote’s formulation of the theory, tectogrammar is the level of abstract terms, while phenogrammar is the level of object terms. (shrink)

O presente artigo busca debater a posição de Charles Sanders Peirce e dos primeiros estudantes peirceanos de Lógica (Christine Ladd e O. H. Mitchell nos Studies in Logic, 1883) dentro do debate inspirador da visão da linguagem dentro da Filosofia Analítica, conhecido como “Lingua Universalis contra Calculus Ratiocinator”, cujos primórdios podem ser traçados desde a filosofia de Gottfried Leibniz. Para isso, comparamos esse campo do pensamento peirceano com o debate crucial entre a conceitografia de Gottlob Frege (Begriffsschrift, 1879) e a (...) lógica algébrica de George Boole (An investigation of the Laws of Thought on which are founded the mathematical theories of Logic and Probabilities, 1854). O nosso objetivo principal é observar que esse momento da filosofia peirceana pode ser comparado com o pensamento wittgensteiniano, especialmente em sua nova vertente, chamada New Wittgenstein, que tenta superar a tradicional divisão entre Tractatus Logico-Philosophicus e Investigações Filosóficas. Pela comparação entre pensadores influenciados por C. S. Peirce e a filosofia de Ludwig Wittgenstein, pretendemos abrir caminhos na compreensão do conceito de jogo de linguagem, especialmente em sua gramática e em seus operadores simbólicos, através da observação das funções de verdade [truth functions] e as tabelas de verdade [truth tables] enquanto lógica algébrica. (shrink)

This essay addresses two preeminent figures in the study of the doctrine of signs. The first is John Poinsot (9 July 1589 – 15 June 1644). The second is John Deely (26 April 1942 – 7 January 2017). In many ways, the academic lives of these two noteworthy scholars are forever intertwined because of their scholarly contributions to the doctrine of signs. On the one hand, John Poinsot authored a very significant, but long neglected document, Tractatus de Signis, which articulated (...) a comprehensive analysis of the doctrine of signs. Moreover, his work constituted a significant link between Christian theology, philosophical Latinity, and modern and postmodern scholarly matters. In this regard, John Deely resurrected Poinsot’s neglected text by providing a detailed, annotated translation of the original Latin version together with a meticulous account of its implications for the doctrine of signs. As a result, we now possess the “missing link” between these philosophical and intellectual epochs. Deely further addressed the role that Charles Sanders Peirce played in the study of the doctrine of signs. Finally, there is a discussion of the “International Open Seminar on Semiotics: A Tribute to John Deely on the Fifth Anniversary of His Passing” available at the University of Coimbra website. (shrink)

William Faulkner (1897-1962), one of the United States’ most renowned authors, was born on Sept. 25, 1897, in New Albany, Mississippi. He initially focused on poetry, culminating in his first publication: The Marble Faun (1924). Subsequently, he transitioned to prose, producing novels such as The Sound and the Fury (1929), As I lay Dying (1930), Light in August (1932) and Absalom, Absalom! (1936), which are considered his most significant works. Like most of his oeuvre, these novels are set in a (...) fictional Southern region that Faulkner termed ‘Yoknapatawpha county.’ Nearly all works set in this fictional county are characterized by themes of race, incest, the American Civil War, and the decline of the antebellum South. Faulkner frequently employs diverse perspectives and techniques that directly represent the consciousness of his characters. Recognition for his literary achievements came relatively late in his career. The primary catalyst for this recognition was the Nobel Prize for Literature awarded to him in 1949, when he had arguably passed the zenith of his writing career. Faulkner’s extensive oeuvre, which spans from 1924 to 1962, also encompasses lesser-known works, such as Sanctuary (1931) and Intruder in the Dust (1948). In addition to novels, Faulkner authored numerous short stories that are considered among the finest in American literature. These include the story translated here, “Barn Burningr” originally published in 1939, in the June issue of Harper’s magazine. Faulkner died July 6 in Byhalia, Mississippi, of a heart attack. -/- In Dutch: William Faulkner (1897-1962) …, een van de beroemdste schrijvers uit de Verenigde Staten, werd geboren op 25 september 1897 in New Albany, Mississippi. Hij begon aanvankelijk met het schrijven van poëzie, wat resulteerde in zijn eerste publicatie: The Marble Faun (1924). Kort daarna liet hij poëzie voor wat het was en stortte hij zich op het proza. Dit leidde tot romans als The Sound and the Fury (1929), As I lay Dying (1930), Light in August (1932) en Absalom, Absalom! (1936) die als zijn belangrijkste werken worden beschouwd. Net als het merendeel van zijn oeuvre spelen deze romans zich af in een fictioneel Zuiden dat door Faulkner ‘Yoknapatawpha county’ genoemd werd. Vrijwel alle werken die zich in deze fictieve streek afspelen, worden gekenmerkt door thema’s als ras, incest, de Amerikaanse burgeroorlog en de teloorgang van het oude Zuiden. Faulkner maakt vaak gebruik van verschillende perspectieven en technieken die direct het bewustzijn van zijn personages representeren. Pas relatief laat in zijn carrière kreeg hij erkenning voor zijn literaire verdiensten. De belangrijkste stimulans hiervoor was de Nobelprijs voor de literatuur die hem werd toegekend in 1949, toen hij als schrijver eigenlijk al over zijn toppunt heen was. Faulkners omvangrijke oeuvre, dat ontstond in de periode van 1924 tot 1962, omvat ook minder bekende werken, zoals Sanctuary (1931) en Intruder in the Dust (1948). Naast romans schreef Faulkner echter ook nog een groot aantal korte verhalen die tot de absolute top van het Amerikaanse verhaal gerekend worden. Daartoe behoort ook het hier vertaalde verhaal ‘In vlammen op’ (‘Barn Burning’), dat oorspronkelijk werd gepubliceerd in 1939, in het juninummer van het tijdschrift Harper’s. Faulkner stierf op 6 juli in Byhalia, Mississippi, aan een hartaanval. -/- . (shrink)

William Faulkner (1897-1962), one of the United States’ most renowned authors, was born on Sept. 25, 1897, in New Albany, Mississippi. He initially focused on poetry, culminating in his first publication: The Marble Faun (1924). Subsequently, he transitioned to prose, producing novels such as The Sound and the Fury (1929), As I lay Dying (1930), Light in August (1932) and Absalom, Absalom! (1936), which are considered his most significant works. Like most of his oeuvre, these novels are set in a (...) fictional Southern region that Faulkner termed ‘Yoknapatawpha county.’ Nearly all works set in this fictional county are characterized by themes of race, incest, the American Civil War, and the decline of the antebellum South. Faulkner frequently employs diverse perspectives and techniques that directly represent the consciousness of his characters. Recognition for his literary achievements came relatively late in his career. The primary catalyst for this recognition was the Nobel Prize for Literature awarded to him in 1949, when he had arguably passed the zenith of his writing career. Faulkner’s extensive oeuvre, which spans from 1924 to 1962, also encompasses lesser-known works, such as Sanctuary (1931) and Intruder in the Dust (1948). In addition to novels, Faulkner authored numerous short stories that are considered among the finest in American literature. These include the story translated here, “Dry September” originally published in 1931, in the January issue of Scribner’s magazine. Faulkner died July 6 in Byhalia, Mississippi, of a heart attack. -/- [In Dutch: William Faulkner (1897-1962), een van de beroemdste schrijvers uit de Verenigde Staten, werd geboren op 25 september 1897 in New Albany, Mississippi. Hij begon aanvankelijk met het schrijven van poëzie, wat resulteerde in zijn eerste publicatie: The Marble Faun (1924). Kort daarna liet hij poëzie voor wat het was en stortte hij zich op het proza. Dit leidde tot romans als The Sound and the Fury (1929), As I lay Dying (1930), Light in August (1932) en Absalom, Absalom! (193 6) die als zijn belangrijkste werken worden beschouwd. Net als het merendeel van zijn oeuvre spelen deze romans zich af in een fictioneel Zuiden dat door Faulkner ‘Yoknapatawpha county’ genoemd werd. Vrijwel alle werken die zich in deze fictieve streek afspelen, worden gekenmerkt door thema’s als ras, incest, de Amerikaanse burgeroorlog en de teloorgang van het oude Zuiden. Faulkner maakt vaak gebruik van verschillende perspectieven en technieken die direct het bewustzijn van zijn personages representeren. Pas relatief laat in zijn carrière kreeg hij erkenning voor zijn literaire verdiensten. De belangrijkste stimulans hiervoor was de Nobelprijs voor de litera¬tuur die hem werd toegekend in 1949, toen hij als schrijver eigenlijk al over zijn toppunt heen was. Faulkners omvangrijke oeuvre, dat ontstond in de periode van 1924 tot 1962, omvat ook minder bekende werken, zoals Sanctuary (1931) en Intruder in the Dust (1948). Naast romans schreef Faulkner echter ook nog een groot aantal korte verhalen die tot de absolute top van het Amerikaanse verhaal gerekend worden. Daartoe behoort ook het hier vertaalde verhaal ‘Septemberdroogte’ (‘Dry September’), dat oorspronkelijk werd gepubliceerd in 1931, in het januarinummer van het tijdschrift Scribner}s. Faulkner stierf op 6 juli in Byhalia, Mississippi, aan een hartaanval.]. (shrink)

El presente artículo busca hacer una revisión del concepto de verdad como fundamento del conocimiento científico: desde el pragmatismo de William James y Jürgen Habermas hasta las nociones pragmáticas de Charles -/- Sanders Peirce, con la intención de mostrar los rasgos pertinentes -/- e insuficiencias de cada postura. De manera complementaria, se -/- buscará dar cuenta de los niveles: pragmático (semiótico-filosófico) -/- y pragmatista (psicológico), en los que funciona dicho concepto -/- dentro de la filosofía peirciana. Finalmente, tal esbozo teórico (...) nos permitirá establecer una -/- definición operativa de verdad como condición trascendental, y -/- que resulte menos problemática para representar el conocimiento -/- científico. (shrink)

En el presente texto se sostiene que las categorías de primeridad, segundidad y terceridad —y las relaciones posibles entre ellas— revelan las operaciones lógicas de relación y ley en el trabajo de Charles Sanders Peirce. Para ello, se muestra su importancia a través de paralelismos con otras triadas del filósofo norteamericano. Para dicho propósito, el texto se divide el texto en tres momentos. El primer momento consiste en exponer la operación de la triada principal: primeridad, segundidad y terceridad. En esta (...) caracterización se pondrá especial énfasis en la descripción del tratamiento de lo indeterminado hecho por las operaciones de la ley y la relación en las categorías1. En segundo lugar, se reconstruye la operación peirceana de las tricotomías en el razonamiento lógico. Finalmente, se concluye recapitulando los puntos tratados, a la vez que se sugieren las razones del carácter tríadico de las categorías en Peirce y sus supuestos. (shrink)

HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. 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This paper continues a reconstruction of the analytic turn in American philosophy between 1940 and 1970. The first part of this paper argued that philosophers at Princeton, Yale, and Columbia sought to stimulate ‘humanistic’ approaches to philosophy in their hiring policies and tenure decisions, thereby marginalizing the ‘scientific’ philosophies that were in vogue among their students. This second part unearths some of the mechanisms that contributed to the analytic turn once the movement’s fiercest opponents retired. I argue that a new (...) generation of deans and chairmen initially tried to craft ‘balanced’ departments but that various external variables— competition between elite universities, a shortage of graduates with training in modern logic, and the explosive growth of American higher education—eventually led to major policy shifts. Within a decade, I show, the distorted job market helped tip the balance into the other direction, strongly advantaging departments that had invested in analytic philosophy. By the late 1960s, the movement became so successful that the traditional division between humanistic and scientific approaches began to be replaced by a distinction between analytic and ‘continental’ philosophy, referring to the schools of philosophy that were popular across the Atlantic. American philosophy, by then, just was analytic philosophy. (shrink)

During the past few decades, a radical shift has occurred in how philosophers conceive of the relation between science and philosophy. A great number of analytic philosophers have adopted what is commonly called a ‘naturalistic’ approach, arguing that their inquiries ought to be in some sense continuous with science. Where early analytic philosophers often relied on a sharp distinction between science and philosophy—the former an empirical discipline concerned with fact, the latter an a priori discipline concerned with meaning—philosophers today largely (...) follow Willard Van Orman Quine (1908-2000) in his seminal rejection of this distinction. -/- This book offers a comprehensive study of Quine’s naturalism. Building on Quine’s published corpus as well as thousands of unpublished letters, notes, lectures, papers, proposals, and annotations from the Quine archives, this book aims to reconstruct both the nature (chapters 2-4) and the development (chapter 5-7) of his naturalism. As such, this book aims to contribute to the rapidly developing historiography of analytic philosophy, and to provide a better, historically informed, understanding of what is philosophically at stake in the contemporary naturalistic turn. (shrink)

The adoption of web-based telecare services has raised multifarious ethical concerns, but a traditional principle-based approach provides limited insight into how these concerns might be addressed and what, if anything, makes them problematic. We take an alternative approach, diagnosing some of the main concerns as arising from a core phenomenon of shifting trust relations that come about when the physician plays a less central role in the delivery of care, and new actors and entities are introduced. Correspondingly, we propose an (...) applied ethics of trust based on the idea that patients should be provided with good reasons to trust telecare services, which we call sound trust. On the basis of this approach, we propose several concrete strategies for safeguarding sound trust in telecare. (shrink)

In this paper we present a new proposal for defining actual causation, i.e., the problem of deciding if one event caused another. We do so within the popular counterfactual tradition initiated by Lewis, which is characterised by attributing a fundamental role to counterfactual dependence. Unlike the currently prominent definitions, our approach proceeds from the ground up: we start from basic principles, and construct a definition of causation that satisfies them. We define the concepts of counterfactual dependence and production, and put (...) forward principles such that dependence is an unnecessary but sufficient condition for causation, whereas production is an insufficient but necessary condition. The resulting definition of causation is a suitable compromise between dependence and production. Every principle is introduced by means of a paradigmatic example of causation. We illustrate some of the benefits of our approach with two examples that have spelled trouble for other accounts. We make all of this formally precise using structural equations, which we extend with a timing over all events. (shrink)

Logical positivism is often characterized as a set of naive doctrines on meaning, method, and metaphysics. In recent decades, however, historians have dismissed this view as a gross misinterpretation. This new scholarship raises a number of questions. When did the standard reading emerge? Why did it become so popular? And how could commentators have been so wrong? This essay reconstructs the history of a “caricature” and rejects the hypothesis that it was developed by ill-informed Anglophone scholars who failed to appreciate (...) the subtleties of European scientific philosophy. It argues that the received view has a more complicated history and was frequently promoted by the European positivists themselves. The essay shows that the view has roots in both American and European scientific philosophy and emerged as a result of the complex interplay between the two communities in the years before the intellectual migration. (shrink)

in april 1933, two bright young Ph.D.s were elected to the Harvard Society of Fellows: the psychologist B. F. Skinner and the philosopher/logician W. V. Quine. Both men would become among the most influential scholars of their time; Skinner leads the "Top 100 Most Eminent Psychologists of the 20th Century," whereas philosophers have selected Quine as the most important Anglophone philosopher after the Second World War.1 At the height of their fame, Skinner and Quine became "Edgar Pierce twins"; the latter (...) obtaining the endowed chair at Harvard's department of philosophy, the former taking up the position at Harvard's psychology department.2Besides these biographical parallels, there also... (shrink)

Quine is routinely perceived as saving metaphysics from Carnapian positivism. Where Carnap rejects metaphysical existence claims as meaningless, Quine is taken to restore their intelligibility by dismantling the former’s internal–external distinction. The problem with this picture, however, is that it does not sit well with the fact that Quine, on many occasions, has argued that metaphysical existence claims ought to be dismissed. Setting aside the hypothesis that Quine’s metaphysical position is incoherent, one has to conclude that his views on metaphysics (...) are subtler than is often presupposed; both the received view that Quine saved metaphysics and the opposite view that Carnap and Quine are on the same anti-metaphysical team seem too one-sided if we take seriously Quine’s own pronouncements on the issue. In this paper, I offer a detailed reconstruction of Quine’s perspective on metaphysical existence claims. Scrutinizing his published work as well as unpublished papers, letters, and notebooks, I show how Quine is able to both blur the boundary between scientific sense and metaphysical nonsense and to argue that we cannot ask what reality is really like in a distinctively philosophical way. I argue that although Quine’s position is much closer to Carnap’s than the received view suggests, it still differs in two crucial respects. (shrink)

This paper reconstructs the American reception of logical positivism in the early 1930s. I argue that Moritz Schlick (who had visiting positions at Stanford and Berkeley between 1929 and 1932) and Herbert Feigl (who visited Harvard in the 1930-31 academic year) played a crucial role in promoting the *Wissenschaftliche Weltauffassung*, years before members of the Vienna Circle, the Berlin Group, and the Lvov-Warsaw school would seek refuge in the United States. Building on archive material from the Wiener Kreis Archiv, the (...) Harvard University Archives, and the Herbert Feigl Papers, as well as a large number of publications in American philosophy journals from the early 1930s, I reconstruct the subtle transformation of the American philosophical landscape in the years immediately preceding the European exodus. I argue that (1) American philosophical discussions about meaning and significance and (2) internal dynamics in the Vienna Circle between 1929 and 1931 significantly impacted the way in which US philosophers came to perceive logical positivism. (shrink)

The counterfactual tradition to defining actual causation has come a long way since Lewis started it off. However there are still important open problems that need to be solved. One of them is the (in)transitivity of causation. Endorsing transitivity was a major source of trouble for the approach taken by Lewis, which is why currently most approaches reject it. But transitivity has never lost its appeal, and there is a large literature devoted to understanding why this is so. Starting from (...) a survey of this work, we will develop a formal analysis of transitivity and the problems it poses for causation. This analysis provides us with a sufficient condition for causation to be transitive, a sufficient condition for dependence to be necessary for causation, and several characterisations of the transitivity of dependence. Finally, we show how this analysis leads naturally to several conditions a definition of causation should satisfy, and use those to suggest a new definition of causation. (shrink)

W. V. Quine is arguably the intellectual father of contemporary naturalism, the idea that there is no distinctively philosophical perspective on reality. Yet, even though Quine has always been a science-minded philosopher, he did not adopt a fully naturalistic perspective until the early 1950s. In this paper, I reconstruct the genesis of Quine’s ideas on the relation between science and philosophy. Scrutinizing his unpublished papers and notebooks, I examine Quine’s development in the first decades of his career. After identifying three (...) commitments supporting his naturalism—viz. empiricism, holism, and realism—I piece together the evolution of Quine’s position by examining the origins of these commitments one by one, showing how his early views gradually evolved into the mature naturalistic position that would have such an enormous impact on post-war analytic philosophy. (shrink)

This two-part paper reconstructs the analytic turn in American philosophy through a comparative longitudinal study of three major philosophy departments: Princeton, Yale, and Columbia. I trace their hiring policies, tenure decisions, curriculum designs, and the external pressures that forced them to continuously adapt their strategies; and I use those analyses to distill some of the factors that contributed to the rapid growth of analytic philosophy between 1940 and 1970. In this first part, I show that philosophers at Princeton, Yale, and (...) Columbia actively tried to promote a ‘humanistic’ conception of philosophy until the early 1950s. I argue that logical positivism and related ‘scientific’ approaches were seen as a fundamental threat to the discipline and that this opposition influenced decision making at all three institutions. While many students and recent graduates saw philosophy as a scientific discipline, senior members of the community deplored the decline of the humanities and appointed mostly humanistic philosophers. I show that this generational conflict was reinforced by demographic, political, and economic developments and argue that these discriminatory practices helped forge a coalition between logical empiricists, scientific pragmatists, and ordinary language philosophers, who all began to identify as ‘analytic’ philosophers after the war. (shrink)

In the late 1930s, a few years before the start of the Second World War, a small number of European philosophers of science emigrated to the United States, escaping the increasingly perilous situation on the continent. Among the first expatriates were Rudolf Carnap and Hans Reichenbach, arguably the most influential logical empiricists of their time. In this two-part paper, I reconstruct Carnap’s and Reichenbach’s surprisingly numerous interactions with American academics in the decades before their move in order to explain the (...) impact of their arrival in the late 1930s. This second part traces Reichenbach’s development and focuses on his frequent interactions with American academics throughout the 1930s. I show that Reichenbach was quite ignorant about developments in Anglophone philosophy in the first stages of his career but became increasingly focused on the United States from the late 1920s onwards. I reconstruct Reichenbach’s efforts to find a job across the Atlantic and show that some of his English publications—most notably Experience and Prediction—were attempts to change the American narrative about logical empiricism. Whereas U. S. philosophers identified scientific philosophy with the views of the Vienna Circle, Reichenbach aimed to market his probabilistic philosophy of science as a subtler alternative. (shrink)

W. V. Quine’s first philosophical monograph, Word and Object, is widely recognized as one of the most influential books of twentieth century philosophy. Notes, letters, and draft manuscripts at the Quine Archives, however, reveal that Quine was already working on a philosophical book in the early 1940s; a project entitled Sign and Object. In this paper, I examine these and other unpublished documents and show that Sign and Object sheds new light on the evolution of Quine’s ideas. Where “Two Dogmas (...) of Empiricism” is usually considered to be a turning point in Quine’s development, this paper redefines the place of ‘Two Dogmas’ in his oeuvre. Not only does Quine’s book project reveal that his views were already fairly naturalistic in the early 1940s ; Sign and Object also unearths the steps Quine had to take in maturing his perspective; steps that will be traced in the second half of this paper. (shrink)

Quine's metaphilosophical naturalism is often dismissed as overly “scientistic.” Many contemporary naturalists reject Quine's idea that epistemology should become a “chapter of psychology” and urge for a more “liberal,” “pluralistic,” and/or “open-minded” naturalism instead. Still, whenever Quine explicitly reflects on the nature of his naturalism, he always insists that his position is modest and that he does not “think of philosophy as part of natural science”. Analyzing this tension, Susan Haack has argued that Quine's naturalism contains a “deep-seated and significant (...) ambivalence”. In this paper, I argue that a more charitable interpretation is possible—a reading that does justice to Quine's own pronouncements on the issue. I reconstruct Quine's position and argue that Haack and Quine, in their exchanges, have been talking past each other and that once this mutual misunderstanding is cleared up, Quine's naturalism turns out to be more modest, and hence less scientistic, than many contemporary naturalists have presupposed. I show that Quine's naturalism is first and foremost a rejection of the transcendental. It is only after adopting a broadly science-immanent perspective that Quine, in regimenting our language, starts making choices that many contemporary philosophers have argued to be unduly restrictive. (shrink)

Quine's argument for a naturalized epistemology is routinely perceived as an argument from despair: traditional epistemology must be abandoned because all attempts to deduce our scientific theories from sense experience have failed. In this paper, I will show that this picture is historically inaccurate and that Quine's argument against first philosophy is considerably stronger and subtler than the standard conception suggests. For Quine, the first philosopher's quest for foundations is inherently incoherent; the very idea of a self-sufficient sense datum language (...) is a mistake, there is no science-independent perspective from which to validate science. I will argue that a great deal of the confusion surrounding Quine's argument is prompted by certain phrases in his seminal ‘Epistemology Naturalized’. Scrutinizing Quine's work both before and after the latter paper provides a better key to understanding his remarkable views about the epistemological relation between theory and evidence. (shrink)

The ethical concerns regarding the successful development of an Artificial Intelligence have received a lot of attention lately. The idea is that even if we have good reason to believe that it is very unlikely, the mere possibility of an AI causing extreme human suffering is important enough to warrant serious consideration. Others look at this problem from the opposite perspective, namely that of the AI itself. Here the idea is that even if we have good reason to believe that (...) it is very unlikely, the mere possibility of humanity causing extreme suffering to an AI is important enough to warrant serious consideration. This paper starts from the observation that both concerns rely on problematic philosophical assumptions. Rather than tackling these assumptions directly, it proceeds to present an argument that if one takes these assumptions seriously, then one has a moral obligation to advocate for a ban on the development of a conscious AI. (shrink)

Historical reconstructions of the effects of the intellectual migration are typically informed by one of two conflicting narratives. Some scholars argue that refugee philosophers, in particular the logical positivists, contributed to the demise of distinctly American schools of thought. Others reject this ‘eclipse view’ and argue that postwar analytic philosophy can best be characterized as a synthesis of American and positivist views. This paper studies the fate of one of the most influential schools of U.S. philosophy—Columbia naturalism—and argues that both (...) narratives are part of a larger story. First, I reconstruct the rise of the Columbia school, focusing on its naturalist analyses of science, morality, and religion as well as its contributions to the history of ideas. Next, I trace some of the naturalists’ contacts with German philosophers and show that they encountered a strong bifurcation between historical and scientific philosophy in their discussions. I argue that a similar distinction gradually infected debates between naturalists, eventually resulting in a split within the Columbia school itself. The historically-oriented naturalists, I argue, were overshadowed by the analytic movement, whereas the science-minded naturalists were able to incorporate the views of the émigrés, thereby developing the tradition in new directions. (shrink)

Quine is routinely perceived as having changed his mind about the scope of the Duhem-Quine thesis, shifting from what has been called an 'extreme holism' to a more moderate view. Where the Quine of 'Two Dogmas of Empiricism' argues that “the unit of empirical significance is the whole of science” (1951, 42), the later Quine seems to back away from this “needlessly strong statement of holism” (1991, 393). In this paper, I show that the received view is incorrect. I distinguish (...) three ways in which Quine's early holism can be said to be wide-scoped and show that he has never changed his mind about any one of these aspects of his early view. Instead, I argue that Quine's apparent change of mind can be explained away as a mere shift of emphasis. (shrink)

Ernest Nagel played a key role in bridging the gap between American philosophy and logical empiricism. He introduced European philosophy of science to the American philosophical community but also remained faithful to the naturalism of his teachers. This paper aims to shed new light on Nagel’s intermediating endeavors by reconstructing his philosophical development in the late 1920s and 1930s. This is a decisive period in Nagel’s career because it is the phase in which he first formulated the principles of his (...) naturalism and spent a year in Europe to visit the key centers of logical empiricism. Building on a range of published and unpublished papers, notes, and correspondence—including hundreds of pages of letters to his close friend Sidney Hook—I reconstruct Nagel’s philosophical development, focusing especially on the philosophical influence of John Dewey, Morris R. Cohen, Rudolf Carnap, and Hans Reichenbach. (shrink)

Contemporary analytic philosophy is dominated by metaphilosophical naturalism, the view that philosophy ought to be continuous with science. This naturalistic turn is for a significant part due to the work of W. V. Quine. Yet, the development and the reception of Quine’s naturalism have never been systematically studied. In this paper, I examine Quine’s evolving naturalism as well as the reception of his views. Scrutinizing a large set of unpublished notes, correspondence, drafts, papers, and lectures as well as published responses (...) to Quine’s work, I show how both internal tensions and external criticisms forced him to continuously develop, rebrand, and refine his metaphilosophy before he explicitly decided to label his view ‘naturalism’ in the late 1960s. (shrink)